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一、大体结构
内耳由负责感受声音的耳蜗和负责感受位置及运动觉的前庭器官组成。耳蜗形状似蜗牛,由螺旋形管道围绕蜗轴盘旋数圈(转)而成(见下图)。
图1 耳蜗的解剖结构图
人类耳蜗有2.5～2.75转,全长约35 mm,蜗底到蜗尖的高度约5 mm。从蜗轴伸出至螺旋形管道的骨片也随管道螺旋形盘旋,称骨螺旋板,其宽度约占管径的2/3,其游离缘与螺旋管外侧壁之间为一富有纤维的膜性结构,称基膜。从横断面看骨螺旋板与基膜一起将耳蜗螺旋管分成上下两个腔,上面的腔由外侧壁一斜行向蜗轴的膜性结构(廪管前庭壁)再分隔为两个腔。因此，耳蜗螺旋管从横断面看由上而下分为前庭阶、中阶、鼓阶三个腔。中阶的横断面近似三角形,上边为蜗管前庭壁,下边为基膜,外侧壁为血管纹。从整体看中阶为一膜性管状结构,称为蜗管。前庭阶向蜗底止于卵圆窗,鼓阶向蜗底止于圆窗,两者在耳蜗顶部经蜗孔相通。前庭阶和鼓阶充满外淋巴,其成分与细胞外液相似。中阶充满内淋巴,其成分与细胞内液相似。由于蜗管为一盲管,故中阶与前庭阶和鼓阶均不相通。
中阶是耳蜗最重要的部分,外周听觉感受器——耳蜗螺旋器(Corti器)就位于中阶内。中阶上边的蜗管前庭壁仅由两层细胞构成,即面向前庭阶的间皮细胞和面向中阶的上皮细胞,两者之间仅有一层基膜。蜗管前庭壁的主要功能是分隔内、外淋巴。另外,它在声学上几乎是透明的,声波可以无阻碍地通过蜗管前庭壁。中阶下边的基膜是一个十分重要的结构,主要由横行纤维和上皮细胞构成,Corti器就坐落在基膜上,因此从耳蜗机械学的角度看基膜与 Corti器密不可分,有时将它们合称为“蜗隔”(cochlear partition)。基膜在底端较窄,宽度仅0.08mm,向蜗顶逐渐变宽,在接近蜗顶末端处最宽,为0.5 mm。从蜗底到蜗顶,基膜的劲度也逐渐降低,而质量逐渐增大,整个蜗隔的劲度和质量也呈相似的梯度变化。中阶外侧壁的血管纹由边缘细胞、中间细胞和基底细胞组成,该处有独特的离子转运及生电机制,使内淋巴维持体内独一无二的高钾和直流正电位(80mV)。
二、耳蜗螺旋器
耳蜗螺旋器(Corti器)是耳蜗内感受声音的器官,坐落在基膜上,由感觉上皮(毛细胞)和支持细胞,以及其他一些附属结构组成(见图2)。由支持细胞中的内柱细胞和外柱细胞在基膜上形成Corti器的机械支架,内柱细胞和外柱细胞的顶端紧密连接,体部斜行分开坐落于基膜上,与基膜一起形成切面呈三角形的管道,称为Corti⒆道,毛细胞和其他支持细胞附于Corti隧道的两侧。Corti器有1排内毛细胞和3排外毛细胞,后者在顶转可多达5排。人类耳蜗约有15 000个毛细胞,其中内毛细胞约有3000～3500个,外毛细胞约有9 000～1 2 000个。内毛细胞位于Corti隧道的内侧,其底部被内指细胞所包绕和支托。外毛细胞位于Corti隧道的外侧,每一个外毛细胞底部有相应的外指细胞(Deiter细胞)支托。外指细胞顶部有指状突向外上方斜行延伸,末端伸展形成小皮板,与外柱细胞的表皮板一起在外毛细胞表皮板的平面形成网状板,网状板与外毛细胞顶端侧面形成对水和离子均不通透的紧密连接。外毛细胞和外指细胞的外侧为高柱状的Hensen细胞。在 Corti器上面,有一胶质和纤维混合而成的结构,称为盖膜,发自螺旋缘的前庭唇,向外伸展覆盖 Corti器。盖膜除了在外毛细胞外侧与柯蒂器表面疏松接触之外，还与外毛细胞上最长的感觉纤毛紧密接触,因此盖膜与网状板之间的相对运动将会引起纤毛偏斜( 见图3 )。至于内毛细胞的纤毛是否与盖膜接触,目前尚不明了。
与基膜沿耳蜗纵轴的宽度变化相应,Corti器的大小也从耳蜗底端到顶端逐渐增大,表现为横切面上的宽度增宽,高度增高。网状板与基膜之间的角度也逐渐变化,在耳蜗底端两者基本相互平行,随着 Corti器向蜗顶方向盘旋, Corti器外侧高度增加越来越多,使网状板逐渐向蜗轴倾斜。随着Corti器形态的上述变化,外毛细胞从底转到顶转逐渐增大变长,向基膜的倾斜度也越来越大(见 图3)。因此,从耳蜗底端到顶端,蕾隔的劲度逐渐降低,质量逐渐增大,这是耳朝对声音频率选择性的机械学基础。
图2 Corti器的显微结构图
图3 Corti器和基膜在耳蜗各转的形态差异图
毛细胞为短柱状细胞,因其顶端有数排静纤毛而得名。毛细胞通过其顶端的纤毛感受声音的机械刺激。内毛细胞呈烧瓶状,其胞核位于细胞中部,其他细胞器相对集中在细胞上部(见图4)。内毛细胞富含管泡内质网、线粒体和高尔基器,提示其高度活跃的代谢活动。其顶部有一厚而致密的表皮板,纤毛就根植于表皮板上。内毛细胞的纤毛有40～60根,排成2~4排,从上面看成弧形排列。
外毛细胞呈圆柱状,其胞核位于细胞底部,胞内有高度发达的内质网系统,其内质网在结构上与肌细胞的肌质网有些相似(见图5)。胞内也富含线粒体,其分布相对集中于细胞两端。外毛细胞的纤毛也根植于表皮板上,每个外毛细胞有100～150根,排成3～4排,从上面看成W形排列。外毛细胞侧壁有独特的三层结构,与外毛细胞独特的伸缩能力有关。侧壁最外层是细胞质膜,其上镶嵌有高密度的蛋白颗粒。中间层是由数种粗细不同的微丝构成的网状结构,称为皮质网格。最内层是膜下间池,为1～2层平行排列的膜性囊状结构。
图4 内毛细胞超微结构
三、耳蜗的神经联系
耳蜗由传入和传出神经系统支配。
(一)传入神经
传入神经元胞体位于蜗轴的螺旋神经节。人类螺旋神经节神经元数目约30000个,90%～95%为Ⅰ型神经元,其余为Ⅱ型神经元(见图6)。
Ⅰ型神经元:为含髓鞘的双极细胞,其树突与内毛细胞底部形成突触联系,其轴突即为听神经,经内听道进入脑干,投射到耳蜗核。每个I型神经元只与一个内毛细胞形成突触联系,而每个内毛细胞有多达10～30个Ⅰ型神经元的树突与之联系。
Ⅱ型神经元:为不含髓鞘的假单极细胞，其大部分(90%)与外毛细胞形成突触,这些无髓鞘纤维穿越内毛细胞下方,经 Corti隧道底部到达外毛细胞底部,每一条纤维可与多达10个外毛细胞形成突触。Ⅱ型神经元向中枢的投射路径尚不清楚。
图5 外毛细胞超微结构
图6 耳蜗传入神经与毛细胞的神经联系
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发表于 2023-1-7 18:06:35